译自费登奎斯博士《身体与成熟行为》
所有不自主的肌肉,包括虹膜、括约肌、内脏肌和血管的肌肉,都是平滑的,也就是说,由没有条纹的平滑纤维构成。这些肌肉只接受植物神经纤维的传输。如前所述,这些肌肉收缩缓慢,疲劳缓慢。心肌纤维是这两种纤维的混合物或中间结构。它是一种横纹肌纤维,但与其他横纹肌的结构不同,由植物神经纤维提供丰富的营养。
如前所述,一个完整的肌肉束包含多达-个纤维,接受一个神经纤维供应,在体内均匀收缩,尽管每个纤维会完全收缩或完全不收缩;所有的纤维都没有同步收缩,一个纤维接着一个纤维地快速连续收缩。
平滑肌与横纹肌有本质的区别。当然,它们是由植物神经支配的。一般来说,平滑肌有交感神经纤维和副交感神经纤维,此二者一个抑制另一个的作用。
表面和内部的电位差是以千分之一伏特来测量的,而不是骨骼肌的百分之一伏特。它们的收缩速度也慢得多(十分之一秒而不是百分之一秒),强度也小得多。它们收缩到一定的强度(强直性),并会保持很长时间。这种强度与遇到的阻力无关。因此,膀胱收缩,直到尿液达到一定的压力。这个压力是相同的,无论膀胱是半满或溢出的程度。因此,平滑肌被称为塑性收缩。即使失去了神经供应,它也会有节奏地收缩,也就是说,有节奏的收缩是肌肉组织的特性。心肌也有这种节律性。
但是,平滑肌和横纹肌最大的区别在于,平滑肌同时收缩其所有的纤维。因此,如果供应虹膜肌的神经纤维全部被切断,它还是会正常收缩。一根神经纤维的兴奋会收缩整个肌肉,而不是像骨骼肌那样只收缩一束。传导不是电脉冲,而是一种物质从神经向肌肉的扩散。
收缩的分级是通过从神经到肌肉的物质分泌量的变化来获得的。
通过仔细观察我们会发现,实际上,在功能上并没有像宏观上的红色或浅色、条纹状和光滑的差异会引导我们思考的那样明显的差异。几乎可以肯定的是,强直性宫缩是由肌肉的不同解剖部位或不同于阵挛性强直和突然宫缩的机制来完成的。
已经证明(Marinesco,Kreindler等)横纹肌有两个时轴(稍后解释),一个对应于阵挛或相性收缩中通常的高兴奋性,另一个对应于强直性收缩的低兴奋性。显微镜下,我们已经提到,在大多数肌肉中,有红色和浅黄色纤维的混合物。有许多理论可以解释肌肉是如何以阵挛和强直两种不同的方式收缩的,前者在几次收缩后就会疲劳,后者几乎是不疲劳的;然而,这一事实是公认的。
与金属中的导电相比,神经中的兴奋传递非常慢。它的性质完全不同;有些神经的传导速度是以米每秒为单位,有些则以厘米每秒为单位。任何动作的时间协调都可以通过长神经的快速传导或长神经的提早兴奋来实现。
所有传输在传输途中都会因导体介质或导体外部产生的变化而衰减;因此,有必要从较长的神经发出较大的信号开始,以补偿随着距离的增加而增加的能量损失。在神经传导中,信号的强度一直是相同的,并且在它的终点与启动它的脉冲相等。传输是一种移动反应(去极化),它在局部,在神经中,一路占据一些势能。势能稍后恢复到原来的水平,这需要时间。
神经传导不像液体或气体流那样是连续的,而更像是机关枪的子弹齐射。在人类中,平均每秒的脉冲数大约是五十次。
神经本身没有什么东西能把传导限制在一个方向上。切断神经并刺激切断端时,脉冲沿着上分支和下分支传播。限制向一个方向传输的阀门动作实际上是由于突触。
一个细胞可能与一些锥体纤维、锥体外系纤维和其他许多纤维有关。另一方面,例如,锥体束的每一根纤维都与相当多的运动细胞有关。一个细胞是如何在一个瞬间向一个光纤发送脉冲,然后又向另一个光纤发送脉冲,或者同时向其中一些光纤发送脉冲?运动神经元是如何对来自一个细胞和另一个细胞的脉冲做出反应的?
我们已经看到神经纤维可以被认为彼此完全绝缘,并且没有横向扩散。Sherrington的研究证实了脉冲在突触中从一种纤维传递到另一种纤维。从Lapicque那里我们知道了建构性时值(constitutionalchronaxies)的存在,即任何可激发的单位都有一个适当的时间常数,而激发必须持续一个给定的时间才能激发它们,或者有相应的频率来激发它们。现在,如果与被激发的细胞相邻的细胞具有相同的时值,那么兴奋传递给它们,并激发它们到相同的水平。等时细胞和纤维同时被激发。如果一些相邻细胞的时值只有少许的不同(不超过三分之一),它们则是同时值的,而兴奋仅部分地传递。异时单位,即那些有着广泛不同时值的单位,保持完全不受影响。一个细胞对一个相邻细胞或另一个细胞交替作出反应,这取决于它当时所拥有的时值。事实上,只有一个建构性时值,但有许多功能时值或从属时值,即生物体内任何可兴奋单位的时值都不是稳定的,而是从属于更高的中心。这些中枢通过改变它们所激发的元素的时值来进行控制。
Loewy指出,如果一只青蛙的心脏灌流了林格溶液,迷走神经的外周端兴奋起来,灌流的液体会减慢另一只青蛙的心脏。一种被发现是胆碱酯的物质,被一些作者鉴定为乙酰胆碱。当任何副交感神经纤维被激发时,都会产生同样的物质。
交感神经末梢的刺激引起“交感神经”(Canon)的分泌,这是一种类似于肾上腺素的物质。然而,神经节附近的交感神经纤维分泌乙酰胆碱,就像副交感神经纤维一样。
其他物质被发现对不同神经群的时值有明显的选择性作用。目前已知的有组胺,除其他外,是刺激皮肤产生的。
因此,植物神经系统似乎产生化学物质,并通过化学作用自我调节。我们先前已经指出,即使供应神经的大部分纤维被切断,受植物系统支配的平滑肌也会正常收缩:这一事实不能用供应横纹肌的脑脊液神经的传导机制来解释。然而,一种化学物质的分泌却很好地解释了这一点。在化学物质分泌的情况下,一种纤维的分泌可以使整个肌肉收缩,但可能没有那么快。
松本静请我喫杯茶?