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肌肉的收缩活动

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人体各种形式的运动都是靠肌肉收缩完成的。根据结构和收缩特性的不同,人体的肌组织可分为骨骼肌、心肌和平滑肌三大类。根据在光学显微镜下的结构特征,其中骨骼肌和心肌均呈现明暗交替的横纹,所以称其为横纹肌。也可根据所受神经支配的差别分为随意肌(骨骼肌)和非随意肌(心肌和平滑肌)两类。肌细胞(肌纤维)的收缩是由于其中的粗、细肌丝滑行的结果。收缩速度及力量的大小受负荷等因素影响。

一、横纹肌的收缩活动

骨骼肌和心肌从结构特征上都属于横纹肌,但是骨骼肌属于随意肌,其收缩活动是在神经系统控制下完成的,只有支配骨骼肌的运动神经元兴奋,才能激活骨骼肌产生收缩运动;心肌属于非随意肌,其活动依赖于心脏自律系统的激活。

(一)骨骼肌神经-肌肉接头处兴奋的传递

骨骼肌的活动受运动神经支配,当支配骨骼肌的神经兴奋时,其兴奋通过神经-肌肉接头传递,使骨骼肌兴奋而发生收缩。

(二)骨骼肌神经-肌肉接头的结构

每一个骨骼肌细胞(肌纤维)上有一个神经-肌肉接头(neuromuscularjunction),躯体运动神经纤维以裸露的轴突末梢嵌入到所支配的肌细胞终板膜(endplatemembrane)凹陷中而形成。神经-肌肉接头可分为三部分:接头前膜(prejunctionalmembrane)即与终板膜最接近的神经纤维末梢膜;接头后膜(postjunctionalmembrane)即肌细胞的终板膜,终板膜又向内凹陷,形成许多皱褶以增大其表面积;二者不直接接触,存在的间隙为突触间隙(synapticcleft),宽20~30nm,间隙内为细胞外液。神经末梢的轴浆内含有约3×个突触囊泡(synapticvesicle),每个囊泡内约含有个乙酰胆碱分子,可在神经冲动到达时通过胞吐方式,以囊泡为单位“倾囊”释放到突触间隙内;接头后膜分布着能与乙酰胆碱特异性结合的N2型乙酰胆碱受体,即化学门控的乙酰胆碱受体通道。通道开放时可允许Na+、K+甚至少量Ca2+通过。在突触终板膜外侧表面还分布有乙酰胆碱酯酶,其可以将乙酰胆碱分解为胆碱和乙酸。

(三)骨骼肌神经-肌肉接头的传递过程

当神经冲动沿轴突传导到神经末梢时,神经末梢去极化,末梢膜上的电压门控Ca2+通道开放,接头间隙中的一部分Ca2+进入膜内(胞外Ca2+浓度大于胞内),促使囊泡向接头前膜内侧靠近,并与其融合,再通过出胞作用将囊泡中的ACh分子以量子式释放(每个囊泡中的ACh量被看作是1个量子,其中的量通常是相对恒定的。在释放时,以囊泡为单位倾囊释放)进入接头间隙。当ACh通过接头间隙扩散到达终板膜时,立即与集中存在于该处的化学门控通道分子(ACh受体)结合,引起蛋白质构象变化,导致通道开放,终板膜对Na+和K+通透,Na+内流和K+外流。由于Na+的驱动力大于K+外流,故主要是Na+内流和少量K+外流,总的结果是使终板膜处原有的静息电位减小,终板膜出现去极化,这一去极化电位称为终板电位(endplatepotential,EPP),为50~75mV。终板膜电位属于局部电位,以电紧张的形式(物理作用)向外扩布,影响邻近的肌细胞膜(非终板膜),使其去极化而达到阈电位时,该处膜中的电压门控Na+通道激活,引发一次沿整个肌细胞膜传导的动作电位,从而完成了神经纤维和肌细胞之间的信息传递。

上述传递过程可简述如下:①神经冲动沿轴突传导到神经末梢,接头前膜去极化→②电压门控Ca2+通道开放,Ca2+内流→③突触囊泡向突触前膜移动→④ACh释放→⑤通过接头间隙扩散到终板膜→⑥与终板膜化学门控通道分子(ACh受体)结合,终板膜处Na+内流大于K+外流,终板电位(去极化电位)→⑦使周围肌细胞膜去极化达到阈电位,肌细胞膜产生动作电位→⑧胆碱酯酶将乙酰胆碱分解,终止终板膜电位。

神经-肌肉接头处兴奋的传导具有电-化学-电传递的特点。首先是以神经末梢兴奋的电信号形式表现,然后通过在突触间隙内释放乙酰胆碱将电信号转换为化学信号,乙酰胆碱通过与终板膜上的乙酰胆碱受体结合诱发终板电位,再将化学信号转换为电信号。在安静情况下,即神经末梢没有动作电位到达时,也可以有极少量的ACh小泡释放,但这种释放属于自发释放,只能使终板膜产生0.4mV的微终板电位(miniatureendplatepotential,MEPP),与神经-骨骼肌肉接头传递无关。当神经末梢动作电位到达时,一个神经冲动可以引起~个小泡(每个小泡中有~00个ACh分子)几乎同时将其中的ACh分子释放到接头间隙,使终板膜产生的终板电位,大约超过引起肌细胞膜阈电位所需电位的3~4倍,必定可以使肌膜去极化达阈电位,从而产生动作电位。故在正常情况下,神经-骨骼肌接头处的兴奋传递通常是1对1的,即运动纤维每有一次神经冲动到达末梢,都能“可靠地”使肌细胞兴奋一次,诱发一次收缩。但ACh在释放后的几毫秒内,即可被胆碱脂酶(acetylcholinesterase)迅速分解,使终板膜恢复到接受新兴奋的状态,终板电位的实际持续时间是很短暂的。

(四)骨骼肌神经-肌肉接头传递的特点

与神经纤维动作电位传导相比较,神经-肌肉接头传递有以下特点:①化学传递:神经与骨骼肌细胞之间的信息传递,是通过神经末梢释放化学物质乙酰胆碱进行的,是以化学物质为中介的传递;②单向传递:兴奋只能由运动神经末梢传向肌肉,而不能作相反方向的传递;③时间延搁(delay):兴奋通过神经-骨骼肌接头处至少需要0.5~1.0ms,比兴奋在同一细胞上传导同样距离的时间要长得多,因为神经-骨骼肌接头处的传递过程包括乙酰胆碱的释放、扩散以及与终板膜上通道蛋白质分子的结合等,均需花费一定的时间;④易受药物或其他环境因素变化的影响:如细胞外液的pH、温度、药物和细菌毒素等的影响。

二、骨骼肌细胞的兴奋-收缩耦联

肌纤维膜上的动作电位如何触发肌纤维内部的活动,使它产生机械收缩?将这两者联系起来的过程被称作兴奋-收缩耦联(excitation-contractioncoupling),这个过程包括三个主要步骤:兴奋通过横管系统向肌细胞深处传导;三联管结构的信息传递,肌质网对Ca2+的释放和再聚集;触发肌丝滑行,从而实现肌肉的收缩。

(一)骨骼肌的超微结构

骨骼肌细胞也称为骨骼肌纤维,其内含有纵贯细胞全长的数千条肌原纤维,是肌肉收缩的结构基础。同时肌原纤维又被非常发达的肌管系统所包绕。

1.肌原纤维和肌小节

骨骼肌细胞内含有大量直径为1~2μm的、纵向平行排列的肌原纤维,在显微镜下可见沿长轴排列的明暗交替的横纹,分别称为明带和暗带。在暗带中央有一条横线,称为M线,M线两侧有相对较为明亮的区域称为H带;在明带中央也有一条横线,称为Z线(从三维的角度也可被称为Z盘)。在相邻的两条Z线之间的区域被称为肌小节(sar


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