第一章奶牛消化系统
《营养与饲喂》（美）米歇尔·瓦提欧本期领读山东青岛刘敏
消化系统概述
消化是指食物在消化道内转化成简单化合物的一系列过程。吸收是指这些简单化合物通过消化道表面细胞输送到血液中的过程。身体各种组织器官可利用这些吸收的营养物质进行新陈代谢、生长和牛奶合成。
奶牛、绵羊和山羊是四个胃的食草动物(又称复胃动物)。而人、猪、老鼠和马是一个胃的动物(又称单胃动物)。许多食草动物又属反刍动物，它们的生命活动和生长与其体内瘤胃微生物群系密切相关。反刍动物与痛胃微生物的关系是共生关系,因为两者在这种互为依赖的关系中都获益。一方面，反刍动物为微生物的生长和繁殖提供了充满丰富食物的适当环境。另一方面，生活在反刍动物瘤胃中的微生长使得反刍动物能够消化非反刍动物所不能消化的纤维性类复杂碳水化合物(植物中的主要成分)和非蛋白氮化合物(NPN)如氨和尿素。除瘤胃内微生物发酵外，反刍动物消化道内的其他消化过程基本与单胃动物相似。
因而,生存在反刍动物网-瘤胃内的微生物不仅使得反刍动物能够利用纤维性类饲料,而且能够将作物秸秆、工业副产品转化为人类可消耗的髙营养可口食物如牛奶、牛肉。
结构和功能
图1-1和图1-2阐明了奶牛的消化器官及所摄入饲料的消化途径。表1-1说明了整个消化道各器官所含的消化物及其干物质百分比。
瘤-网胃是反刍动物容量最大的消化器官,整个消化道内67%的消化物存在于瘤-网胃中。痛胃本身(不含任何消化物)的重量占整个消化道重量的44%。
各器官的功能
唇、舌和牙齿
舌是口腔中主要感觉器官。舌将饲料卷人口腔内。反刍动物没有犬齿和上门齿,而是由坚硬的牙床代替上门齿并与下门齿咬合以咀嚼草料。此外，由于上颚比下颚宽使得反刍动物每次只能使用一侧臼齿咀嚼。长期单侧咀嚼，臼齿形成凿状磨面从而提高了反刍过程中咀嚼的有效性。
唾液腺和食道
口腔内不同唾液腺分泌的唾液成分不同。食道有1米长。食物在口腔内与唾液混合后经食道进入瘤胃。反刍时痛胃内含物又经食道返回到口腔中进一步咀嚼。
瘤-网胃
由于这两个胃的相似性和其内含物的相互交换,反刍动物的第一和第二胃通常又称为瘤-网胃(图1-3)。瘤-网胃占了腹腔内的绝大部分容积。瘤胃或称前胃是由前囊、腹囊和背囊组成,中间由肌肉形成的脊隔开。瘤胃壁由平滑肌组成其内含物占整个消化道内含物的2/3。此外，饲料在瘤胃内停留20~48小时,相当于整个消化过程的一半时间(饲料在消化道内停留的总时间为40~70小时)。瘤胃每50~60秒收缩一次。瘤胃内壁有上千个指状突起称乳头状突起。这些乳头状突起增加了瘤胃对发酵终产物(挥发性脂肪酸和氨)的吸收。瘤胃和其他消化器官可比喻成一条小河(食道和肠道)从一个大湖(瘤胃)的一角穿过(图1-2)。容积大的瘤-网胃使纤维性饲料滞留较长时间,因而为微生物发酵提供了机会。网胃是位于瘤胃前方的一个囊状消化器官，内壁呈蜂巢状。贲门(食道和瘤胃背囊交界外)和瘤网皱折(位于腹囊内)将网胃和瘤胃隔开。随着网胃的有力收缩瘤网皱折移位从而将网胃内的消化物推向上方进入癯胃,这一过程随瘤胃肌肉收縮反复。同时,在这一过程中网瓣口打开，细小浓稠的消化物流入瓣胃(第三胃）。而粗大稀琉的消化物返流回瘤胃的腹囊中。消化物流出瘤-网胃之前,网胃的收缩起了分类过筛的主要作用。
瘤胃使反刍动物能够利用植物细胞壁非反刍动物不能利用植物细胞壁中的能量物质
贲门和网瓣口分别形成了瘤-网胃的进出口。通过食道沟相连的这两个进出口交替开闭。当小牛吸吮牛奶时,食道沟合拢形成管状结构使牛奶从口经食道(避过瘤胃）直接流入皱胃(第四胃)。成年牛的食道沟不再具有此功能。
瓣胃
瓣胃是由许多肌肉形成的叶片状结构组成。虽然瓣胃本身(不含内含物)相当大,瓣胃内含物干物质仅占全部消化道内含物干物质的5%(表1-1)。成年奶牛的瓣胃与一个篮球大小相当。瓣胃的实际功能还不是很淸楚。消化物通过瓣胃中的叶片结构后变的很干。瓣胃吸收了从瘤胃进来的水分和矿物质如钠(Na)和碳酸(H2CO3J)。其结果是避免稀释皱胃(真胃)所分泌的酸。而矿物质可经唾液重新被利用。
皱胃
皱胃是反刍动物的第四个胃。它相由于单胃动物的胃。皱胃分泌消化酶和盐酸(HCl)o皱胃内壁的多皱折结构极大地增加了这一器官的分泌面积。皱胃有两个独特的结构。其基底主要分泌盐酸和酶以维持皱胃酸性环境。消化物进入十二指肠之前在幽门区被聚集成小团。
小肠
小肠是一条细长管道，可分为三部分:十二指胲、空肠和回肠。之所以称为小肠是因为直径比其长度要小得多。成年动物小肠盘绕在腹腔内长达46米，而直径仅有1.0~4.5厘米。胰腺和小肠壁分泌的酶可消化和降解蛋白质、碳水化合物和脂肪。肝脏分泌的胆汁由胆管排入十二指肠。胆汁有助于脂肪的消化和吸收。
小肠壁表面微小的乳头状凸起极大地增加了小肠的吸收面积。小肠是吸收消化终产物的主要场所。小肠还含有一些体内最活跃的细胞。实验证明小肠细胞仅需一天即可合成完整蛋白,而骨骼肌则需要一个月。
大肠
盲肠是大肠的第一部分。像瘤胃一样，盲肠像位于消化道主道边上的一个“水库”。盲肠是微生物消化的另一场所，食物经过皱胃酸消化和小肠酶消化后进人盲肠。有些动物(如马、兔)盲肠的微生物发酵很重要。然而，成年牛盲肠的微生物发酵消化没有瘤-网胃重要。盲肠后面的结肠对消化和吸收不是很重要。结肠是粪便形成的部位,结肠壁缺乏乳头状突起，可吸收水分和矿物质。直肠是大肠的最后一段，襄便排出之前在直肠存储。
动物对饲料的消化
一
消化系统
1.消化道结构特点
（1）单胃动物单胃动物分为单胃杂食类、草食类和肉食类，主要有猪、马、兔和狗等。除单胃草食类动物外，单胃动物的消化特点主要是酶的消化，微生物消化较弱。猪口腔内牙齿对饲料咀嚼时间长，随年龄的增加咀嚼时间相应缩短。猪对饲料中的粗纤维主要靠大肠和盲肠中微生物的发酵消化，消化能力较弱。马和兔主要靠上唇和门齿采食饲料，靠臼齿磨碎饲料，咀嚼比猪更细致。咀嚼时间越长、唾液分泌越多，饲料的湿润、膨胀和松软程度就越好，越有利于胃内酶的消化。该类动物的饲料喂前适当切短，有助于采食和磨碎。兔的消化道很独特，它能将纤维从肠道快速排出，使得非纤维物质在肠道中进行降解。兔到了4-5周龄时，盲肠和结肠的容积快速增加，至8-9周龄，其消化系统几乎发育完全。
马胃容积相对于整体较小，盲肠和结肠却十分发达。盲肠容积可达32-37L，约占消化道容积的16%，而猪和牛仅占7%。盲肠中的微生物种类与反刍动物瘤胃相似。食糜在马盲肠和结肠中滞留时间长达72h以上，饲草中40%-50%的粗纤维被微生物发酵分解为挥发性脂肪酸、氨和二氧化碳，其消化能力与瘤胃相似。兔的盲肠和结肠有明显的蠕动与逆蠕动，从而保证了微生物对粗纤维的充分消化。
（2）反刍动物
反刍动物的消化特点是前胃（瘤胃、网胃、瓣胃）以微生物消化为主，主要在瘤胃中进行。皱胃和小肠的消化与非反刍动物相似，主要是酶的消化。
反刍动物采食的饲料不经充分咀嚼就匆匆咽入瘤胃，经唾液和瘤胃水分浸润软化后，在休息室又返回到口腔仔细咀嚼，再吞咽入瘤胃。这是反刍动物消化过程中特有的反刍现象。饲料在瘤胃内经微生物充分发酵，其中70%-85%的干物质和50%的粗纤维被消化。瘤胃微生物在反刍动物的整个消化过程中，其有两大优点，一是借助微生物产生的β—糖苷酶，消化宿主动物不能消化的纤维素、半纤维素等物质，显著增加饲料总能（CE），提高动物对饲料中营养物质的消化率；二是微生物能合成必需氨基酸、必需脂肪酸和B族维生素等营养物质，以供宿主利用
（3）家禽
禽类对饲料中养分的消化类似于非反刍动物猪的消化。不同的是禽类口腔中没有牙齿，靠喙采食饲料，喙也能撕碎大块食物。鸭和鹅呈扁平状的喙，边缘粗燥面具有很多小型的角质齿，也有切断饲料的功能。饲料与口腔中的唾液混合，吞入食管膨大部-嗉囊中贮存并将饲料湿润和软化，再进入腺胃。食物在腺胃停留时间很短，消化作用不强。禽类的肌胃壁肌肉坚厚，可对饲料进行机械性磨碎，肌胃内的沙粒更有助于饲料的磨碎和消化。禽类的肠道较短，饲料在肠道中停留时间不长，所以酶的消化和微生物的发酵消化都比猪的消化弱。未消化的食物残渣和尿液，通过泄殖腔排出。
2.消化方式
（1）物理消化物理性消化又称机械性消化，是指通过采食、咀嚼和胃肠运动，将食物磨碎、混合和推动食物后移。最后将消化残渣排出体外的过程。
口腔是猪、牛、羊等哺乳动物主要的物理消化器官，对改变饲料粒度起着十分重要的作用。鸡、鸭、鹅等禽类，对饲料的物理消化，主要是通过肌胃收缩的压力和饲料中的硬物质料的切磋，达到改变饲料粒度的目的，这也是禽类在笼养条件下，应在配合饲料中适量添加硬质砂石的依据。
（2）化学消化
动物对饲料的化学性消化，主要是指通过消化道所分泌的各种消化酶或饲料中含有的消化酶对饲料进行分解的过程。酶的消化是高等动物主要的消化方式。反刍与非反刍动物都存在酶的消化，但非反刍动物酶的消化具有特别重要的作用。不同种类动物酶消化的特点明显不同。原生动物酶的消化主要是细胞内消化。变形虫和草履虫吞噬食物后形成食物泡，再由溶酶体分泌的酶对食物进行化学性消化。随着动物的进化，细胞内消化逐渐分化为细胞外消化。细胞外消化的动物，消化管各部位已发生分化，有的部位以物理性消化为主（如口腔、肌胃）；有的部位用来贮存食物（如嗉囊和瘤胃）；有的部位（如真胃和小肠）主要分泌消化液，进行酶的消化；有的部位（如小肠）主要用来吸收。
（3）微生物消化
消化道微生物在动物消化过程中起着积极的、不可忽视的作用。这种作用对反刍动物和草食单胃动物的消化十分重要，是其能大量利用粗饲料的根本原因。反刍动物的微生物消化场所主要在瘤胃，其次在盲肠和大肠。草食单胃动物的微生物消化主要在盲肠和大肠。
（来源：动物营养与饲料科学）
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