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人体肌根据其组织构造的不同可分三类:
第一类为平滑肌,主要存在于内脏,亦称内脏肌。
第二类为骨骼肌,主要存在于躯干和四肢、通常附于骨。
第三类为心肌,是心脏所特有的肌,只存在于心脏。
在显微镜下观察心肌和骨骼肌都有横纹,称横纹肌。在生理机能上,心肌与平滑肌同属于不随意机,它们受内脏神经支配,不直接受意志的管理。而骨骼肌则受躯体神经管理,故称随意肌,它们的运动是直接受人的意志驱使的。骨骼肌包括肌和腱两部分。四肢骨骼肌,包绕肌束的结缔组织是肌束膜;肉眼可见多个肌束集合在一起,形成肌块,其外覆有明显可见的结缔组织外膜,称肌外膜。肌束膜与肌外膜相连。骨骼肌通常与肌腱相连。每块肌的形态各有不同,可分为肌头、肌腹与肌尾,其中间部位尚有肌门,加上供应它的神经、血管、淋巴管就形成了具有一定外形的成块的肌。人体共有多块骨骼肌,它们约占人体重40%。肌的大小、形态虽不相同(图2-),但可概括分为长肌、短肌、扁肌和环肌等。长肌多位于四肢,收缩时可引起大幅度运动。短肌多位于躯干,肌纤维短而多,其运动幅度虽小,却有利于稳定关节。扁肌薄而阔,多见于胸腹壁,对内脏有保护作用。环肌位于孔、裂的周围,有括约作用。
根据肌纤维与腱的排列方式不同,可分为带形肌,羽状肌等。肌束排列的方向与腱的方向一致或基本一致的,叫带形肌或梭形肌。肌束斜行排列于腱两侧的,叫羽状肌。肌束斜行排列于一侧的,则称半羽肌。多个小的羽状肌或半羽肌组成一个完整的肌,称为多羽肌。
骨骼肌的功能就是收缩。收缩可以产生力,肌力带动关节便产生机体的运动。因此,按肌的作用可将肌分为伸肌、屈肌、收肌、展肌、旋肌等。它们分别有伸、屈、内收、外展和旋转关节的作用。也可以按机能分为主动肌、拮抗肌、原动肌、协同肌等等。
2、骨骼肌的显微结构
在光学显微镜下观察,每条肌纤维上都显有明暗相间的横纹,分别称为明带和暗带,它们距离均等,规则的配列在同一平面上,使肌纤维显出横纹,故称横纹肌。
骨骼肌结构的基本单位为肌纤维。肌纤维,即肌细胞,是一种多核细胞,呈长圆柱状,两端钝园,一般长约30~40mm,宽约10~μ(微米)。它由细胞膜、核、肌原纤维和肌浆组成。
①肌纤维与肌内膜每条肌纤维都由结缔组织构成的极薄的膜包绕着,此膜称肌内膜,即肌细胞膜。
肌细胞核多呈圆形,位于肌膜下方的肌浆周边,数较多,可达一百至数百个。
肌原纤维是肌收缩的最主要成分,由直径约1~2μ的细丝——肌丝组成,平行配列于肌浆中。肌丝分两种,一种是粗丝——肌球蛋白丝;另一种是细丝——肌动蛋白丝。细丝一端固定于Z线,另一端游离并插于粗丝之间,由于两种肌丝折光能力不同,粗丝部分折光能力弱,表现较暗,是构成横纹肌暗带的主要成分,称暗带(A带);仅有细丝的部分折光能力较强,表现明亮,是构成横纹肌明带的主要成分,称明带(I带)。其结构如图所示。在明带中间有一条暗线,称Z线(间膜)。在暗带中央部有一较明亮的部分,称H带;其H带中央又有一亮线,称M线(中膜)。每两条Z线中间的一段肌纤维(包括一个完整的暗带及其两侧各半段明带)称一个肌节。肌节宽约2~3μ,是肌原纤维的收缩单位。Z线(间膜)与M线(中膜)之间的暗带(A带)与明带(I带)是处在同一平面上。当肌纤维收缩时,两种肌丝的长度并不改变,而是肌动蛋白丝在肌球蛋白丝中间向中线(M线)滑动,即向肌节中线(M线)靠拢。因此,明带变窄,暗带不变,使肌节变短,而肌纤维的相对位置不变。由于肌原纤维十分规则的呈现明暗交替的横纹,故称横纹肌,这一学说便称肌丝滑动说(图2-)。
②肌浆和肌浆网肌浆是肌细胞的细胞质基质,其中主要成分是血红蛋白,所以肌是红色的,还有各种细胞器、线粒体、脂滴、糖元颗粒与肌浆网等。
肌浆网是由薄膜构成的连续管网,它缠绕在肌原纤维的周围,形成一个纵横连续的管网系统,与肌原纤维平行的为肌小管,与其垂直的是T小管——横管,扩布于肌浆中。其中,与肌原纤维平行并覆盖在暗带(A带)上的纵行小管称肌小管。肌小管在明、暗带结合处汇合成一横列膨大的终池。在两个终池中间,肌膜内陷形成一横管(即T小管),横管环绕每条肌原纤维互相吻合或偶见与纵管吻合,使不同水平的横管互相沟通。如此并列的三条管网(即一条T小管和两条终池并行)称三联管,行于暗带与明带之间。三联管内有高浓度的钙离子,(比肌浆中的钙离子浓度高得多)。当神经兴奋冲动传至肌纤维时,兴奋沿横管系统传至终池,引发钙离子(Ca+)从终池中释出。当肌浆中钙离子浓度足够时,就如扣动“扳机”一样,使细丝在粗丝中间滑向中线(M线),肌节变短,产生肌收缩;而兴奋停止发放时,钙离子被肌浆网回收,细丝与粗丝分离,细丝回到原位,肌肉便放松。由此可见,肌丝与肌原纤维的规则排列是保证骨骼肌正常收缩与舒张功能的结构基础。
3、肌的血管和神经
①肌门血管、神经和淋巴管进出肌内的边缘部位称肌门。通常动脉、静脉、淋巴管和神经结伴而行。肌门位于肌腹的中点附近。浅肌的肌门在肌的深面,深肌的肌门在肌浅面的边缘处。
②肌的血液供应肌的血液由邻近的血管分支供应,血管丰富。肌的血管分布情况,可分为三类。第一类,血液供应来源很多,彼此之间有丰富的血管吻合,例如:胸大肌、三角肌、股外侧肌;第二类,有2~3支血管供应,血管吻合支较少,例如缝匠肌、股直肌、腘绳肌;第三类,单个动脉,没有侧肢循环,例如腓肠肌、股中间肌。但以上各供血类型,均在肌内形成巨大的毛细血管网(图2-)。
肌内毛细血管网的分布情况如下:血管由肌门进入肌内后,在肌束膜、肌内膜间继续分支,最后在肌内膜(肌细胞膜)处形成纵横交错的毛细血管网及微循环,使每条肌纤维(肌细胞)都得到充足的血液供应,最后汇成静脉而流出。如果长时间阻断肌的血液供应可使肌坏死,减少血液供应则会影响肌的功能。
③肌的神经支配骨骼肌的神经支配呈节段性。躯干肌如此,四肢肌和头面肌的神经支配也是如此,只是后两者表现不甚明显而已。支配骨骼肌的神经来自脑神经和脊神经。与血管一样,神经由肌门进出肌内。浅层肌常由肌腹深面进出,深层肌则从其浅面进出。神经进入肌束间继续分支直到每个肌纤维内(图2-)。
每个肌纤维都有运动和感觉神经支配。通常认为,感觉神经纤维占40~50%,运动神经占60~50%。运动神经的末梢和肌之间形成运动终板,即神经-肌接点。而感觉纤维则终止于肌腹或肌腱,其末梢接受痛觉、肌收缩或被动牵张的刺激,反应给脊髓和脑。此外,还有交感神经纤维,分布到肌内的血管,司理血管的舒缩。如果肌失去(或切断)神经支配,肌将失去收缩能力,继而发生肌变性,最后以结缔组织代替。人的肌失神经在12个月内可以通过再生或移植神经而恢复其肌的结构和功能。
④肌梭神经肌梭的简称。肌梭分布于骨骼肌内。典型的肌梭长宽为6×1mm,长轴与肌纤维平行。在肌梭的梭形包囊内有6条或稍多一些的梭内肌纤维。这些肌纤维与骨骼肌纤维不同,不仅细小,胞核多,且无横纹,更无收缩功能。梭内肌纤维分二种:一种是核堆在一起的称核袋纤维,另一种是核呈链条状排列的称核链纤维。
分布到肌梭内的感觉神经纤维有两类:第一类是粗大的Α纤维(Iα类)称螺旋末梢;其末端螺旋状的卷绕在梭内肌纤维的中央;螺旋末梢的末端分布于梭内肌纤维中央的两侧。第二类是稍细的Α纤维(Ⅱ类)称花絮纤维,还接受传出的运动神经纤维支配,即受Αγ运动纤维的支配(较支配梭外α运动神经元小)。此神经元主要在梭内肌纤维的两端分布。正是由于肌梭的存在,在中枢神经系统的控制下的肌梭活动,对反射性的调解肌的紧张度起着重要的作用。这便是产生肌张力的原理,同时,也是疼痛发生机理中闸门学说的解剖学基础。
⑤运动终板运动神经(包括植物神经)是一种节后纤维。运动终板(图2-)是分布到骨骼肌的梭内和梭外肌纤维上的运动纤维,又称神经肌肉接点。每个肌纤维至少有一个终板,长的纤维可有多个。该神经末梢的轴突终端膨大部释放化学递质(乙酰胆硷)引起肌纤维运动。不仅如此,支配运动神经元末梢在正常情况下还可分泌若干营养因子,这对其所支配的肌纤维的发育、形态、功能的维持起着一定的作用。因此,当运动神经元损伤时,除引起支配的肌瘫痪外,还能使肌肉发生明显萎缩。
综上可见,肌的运动与血管、神经密不可分;当然肌的损伤也与血管、神经有密切的联系。值得注意的是:肌门处是血管和神经等组织的集中地;肌门大都在肌腹的中央部位,有着极其丰富的血管分布,肌内血液供应十分丰富。如果在肌门处进行针刀操作,易损伤血管而产生出血。所以,针刀操作应避免在肌腹处进行。也就是说,除肌损伤的瘢痕结节可行针刀操作外,在正常的肌肉内,不允许在肌腹内做“摆动”等之类的操作,其道理就在这里。
骨骼肌的结构和机能在人的生长发育过程中,随年龄的增长和肌活动的增加而逐渐增强和提高,也会因年龄的继续增长和肌活动的减少而使肌的结构发生废用性萎缩,功能下降;另一方面骨骼肌的结构和机能也随着不同的生活和生产劳动而产生适应性的改变。由于肌工作的数量和强度的增长可出现结构增强和功能提高;也可能由于急性或慢性的过度负荷而导致肌的损伤和功能障碍。也就是说,骨骼肌结构和功能的发展变化与肌工作负荷的适应与否有着密切的关系。
1、运动单位与肌张力
肌的结构单位肌纤维。
肌的功能单位一个运动神经元和它所支配的全部肌纤维,称为运动单位。运动神经元通过与肌纤维内的运动终板的连接而实现对肌肉运动的支配。一个运动单位内可能有一至数百甚至上千个肌纤维,通常为个左右。但,这众多属于同一运动单位的肌纤维并非都集中在一起,而是分散于与其他运动单位的肌纤维相间的不同部位,其分布的周径约为5mm。这样,由运动神经传来的冲动便可同时在肌肉的不同部位引起肌纤维的收缩。当神经冲动沿一个运动神经元的神经纤维传至该运动单位所有肌纤维时,则全部肌纤维同时收缩。在肌收缩时,神经冲动的频率影响着肌纤维状态。因此,整块肌肉收缩力的大小,则取决于神经冲动的性质和在一次收缩活动中运动单位参与的多少。
肌张力当身体维持在一定的姿势时,在一段时间内,其维持该姿势的肌仅有部分运动单位处于工作状态,即部分肌处于收缩状态;而在另一段时间内,则有另外一些原处于非收缩状态的运动单位的肌进入工作状态,以代替原处于收缩状态的运动单位的肌。这样,人体才能有效的维持其身体的姿势,而收缩中的肌也不至于迅速疲劳。这种收缩状态所产生的力就是肌张力。当支配该肌的神经被切断后,肌张力则立即消失。
2、肌工作的分类
尽管人体生活、工作的活动形式十分复杂,但每个单一动作基本上都是由骨骼肌在神经系统的支配下,以关节为轴心,牵动骨而完成的杠杆运动。
骨骼肌的工作可分为动力性工作和静力性工作。
动力性工作是指的肌肉既对抗阻力又产生位移。这种肌肉运动包括运动形式中的平动(肢体末端的运动轨迹呈一直线)、转动(肢体末端的运动轨迹是一弧线),此类运动为单关节运动。
静力性工作指的是只有肌张力增加而不产生环节的位移,即肌肉用力只能与阻力相平衡,肌的长度保持不变。
1、前负荷和后负荷人体各种形式的运动主要是靠肌肉的收缩活动来完成的。骨骼肌受到刺激时,便会产生张力、缩短或同时产生张力和缩短的运动,以此功能来完成躯体的运动或对抗外力的作用。当肌肉为克服某一阻力而缩短或牵动某一负荷物运动时,肌肉完成了一定量的物理功,其数值等于所克服的阻力或负荷和肌肉缩短长度的乘积。肌肉在收缩时到底是以产生张力为主或以表现缩短为主,则要看肌肉本身的机械状态和肌肉所遇到的载荷条件来决定。肌肉所遇负荷主要有两种:一种是前负荷,即负荷在肌肉收缩前就加在肌肉上。如把肌肉一端固定,在另一端悬挂一重物。这种负荷方式称前负荷。前负荷使肌肉在收缩前即处于被拉长的状态,肌肉将在被拉长的状态下进行收缩。另一种是后负荷,即肌肉在开始收缩后才能遇到负荷或阻力,这种负荷或阻力不能增加肌肉收缩前的长度,但能阻碍肌肉收缩时的缩短。肌肉由于前负荷和后负荷的不同,同一肌肉的收缩也可以表现出不同的收缩形式和作功能力,产生各种不同的力学效应。由于后负荷的大小不同,则肌肉收缩所表现的收缩形式也各不一样。
2、肌收缩的分类肌收缩是指肌内部产生的张力,这种收缩可以表现为肌纤维的缩短,或者是肌纤维不缩短而是肌张力的增加。可以说,肌收缩并不是必须有肉眼所见的肌缩短。肌收缩可分为以下类型:
①等长收缩亦称静力收缩,即肌张力增加而无肌长度的变化。它可以是主动的静止不动,也可能是肌张力不足以克服所受的阻力而使肌长度不能发生改变时的状态。当后负荷愈大时,肌收缩最后达到的张力也愈大,但开始出现收缩的时间也愈晚,且缩短的速度和长度也愈小。最后,当负荷增加到或超过某一数值时,肌在收缩时则完全不能缩短,即收缩的速度和长度都减少到零,而肌所产生的张力却达到最大。这最后出现的收缩形式就称为等长收缩。虽然等长收缩产生的张力最大,但由于肌完全没有缩短,因此它所作的功为零。例如,项、腰、背部肌维持脊柱固定位置的肌收缩就属此类。
②等张收缩也叫动力收缩。是指肌受刺激时肌收缩变短,其肌张力大小不变。在肌开始收缩时遇到阻力而不可能缩短其长度,只能以不断增加的张力作用于负荷。当肌张力增加到与负荷量相等的瞬间,负荷不能再阻止肌缩短,于是肌开始以一定的速度缩短,并使负荷移动,直到肌收缩完成时,肌再逐渐舒张,长度和张力也都恢复到收缩前的状态。这种肌收缩的特点是,肌张力的增加发生在前,肌的缩短出现在后,但肌的张力在肌开始缩短后即不再增加,直到收缩的结束,故这样的收缩称等张收缩。这种肌收缩是显而易见的。等张收缩可见负荷的重量,也可测量出负荷移动的距离,因此它所作的功是:
等张收缩的功=负荷的重量(即肌肉产生的张力)·负荷移动的距离(肌缩短的长度)
这种收缩可以是向心性的,也可是离心性的。
③向心收缩当肌肉产生的张力足以克服阻力,主动的使肌肉收缩变短,致机体某一部位移动。也就是说,向心收缩是指当关节处于伸展状态时,肌肉用力大于阻力,肌肉沿自身长轴缩短,牵拉关节屈曲,如肱肌、肱二头肌提起重物时所作的工作。
④离心收缩当关节处于屈曲状态时,肌肉用力小于阻力,原已缩短的肌肉被拉长,使关节伸直,或者是一定的阻力克服了肌肉的张力致使肌肉实际上被拉长时,肌肉则处于离心收缩中,如上述肱肌、肱二头肌放下重物的动作。
3、肌形状对收缩强度的影响
肌力是人体运动的内在动力,肌力的大小受到肌形状的直接影响。
人体的每一块肌,都有一个最适前负荷和最适初长度。肌在这样的条件下进行收缩时,可以产生最大的收缩效果。如果这时肌进行等长收缩,肌所能产生的张力将达到最大。当逐渐增加肌的前负荷时,在它达到最适前负荷以前,肌收缩的强度和做功能力将随负荷的增大而增大;但在超过此限度以后,肌收缩的效果将随负荷的增加而减小。如果让肌在不同后负荷时进行等张收缩,它在每一具体后负荷时的收缩速度都要较肌处于任何其他前负荷时为大,说明肌的做功能力增大。所有骨骼肌在体内所处的自然长度,大都是它们的最适初长度。这一点,在肌的重建手术中具有指导意义。
4、肌截面积对收缩强度的影响
肌力的大小与肌纤维的数量成正比。
与每一块肌的纵轴垂直的横截面叫做解剖横截面,与每块肌所有肌纤维垂直的横截面叫做生理横截面。肌力的大小(Fm)应与生理横截面的面积(S)成正比。即:
Fm=λ·S
λ为肌力系数,表示单位生理面积所受的肌力,它与肌的状态有关。在相同的状态下,即λ相同,体积和质量相同的两块肌,肌纤维平均长度短的,生理截面积大的,肌力也大。
5、肌纤维排列形式对收缩强度的影响
梭状肌这是构造最简单的肌形式。梭状肌的肌纤维与肌的纵轴是平行排列的,其生理截面积与解剖截面积相同,肌力方向与肌纵轴平行,作用点位于肌的抵止点。
扁形肌肌纤维相交于一点,其生理截面积与解剖截面积不一致。根据力的平行四边形定律,把每条肌纤维的拉力相加,可以确定扁形肌力的方向是沿着扁形角的平分线,作用点位于止点的中心。
羽状肌其肌纤维分为两组,每组的肌纤维相互平行,两组的肌纤维形成一定的角度,其生理截面积要比解剖截面积大得多。羽状肌的肌力方向应与肌纵轴平行,作用点位于纵轴的抵止点上。
半羽肌的肌纤维是平行排列的,但与肌腱成一定的角度,其生理截面积也大于解剖截面积。半羽肌的肌力方向与肌纤维平行,作用点位于抵止点的中心。
在体积相同的情况下,羽状肌比梭状肌的肌力大的多。但肌纤维短者,收缩的幅度就小,因而产生的肢体运动就不灵活,不适宜做技巧的工作,这种肌多分布运用力量的下肢。而梭状肌肌纤维长,运动灵活,因而多分布于运用技巧的上肢。这就是机能的适应性。
6、绝对肌力和比肌力
①绝对肌力概念绝对肌力的生理学概念是一块肌肉做最大收缩时所能产生的最大肌力,它以最大收缩时所能克服的阻力来表示。影响绝对肌力的因素有:单个肌纤维的收缩力、肌肉中肌纤维的数量和体积、肌办肉收缩的初长度、中枢神经系统的机能状态和肌作用于骨骼时的机械条件。在特定的环境中,某一肌的肌力除要由各方面的条件来决定外,肌力系数(λ)是一个重要条件,它必定有个最大值。做为整体条件下的绝对肌力是以握力、背肌力、伸膝力以及推举、负重蹲起等运动中所克服的重量为指标所反应的肌肉力量。而把引体向上、俯卧撑、爬绳等,以自身体重为负荷的运动做为指标所反应的肌肉力量,称为相对肌力。相对肌力在横向对比中消除了体重的影响。
②比肌力的概念绝对肌力除以该肌的生理横截面积,每平方厘米(cm2)的肌力平均值称它为比肌力。目前,各国学者所测定的肌力值很不统一(表2-01)。
根据测量,每平方厘米(cm2)截面积肌肉的比肌力约为4kg(3.65~4.0kg),那么,每块肌肉的绝对肌力(F),可用下述公式表示:
绝对肌力(F)=比肌力?肌截面积
当骨骼肌发生某一运动时,它是在克服内、外阻力的过程中完成的。所谓内部阻力,包括肌本身关节和韧带等软组织的粘滞性、弹性等机械属性的阻力;外部阻力则包括参与运动的肢体某一节段本身的重力以及外加负荷等。每块肌肉活动力的大小是由全体肌纤维收缩的总和决定的。因此,肌力的大小是与肌的横截面积成正比的。肌纤维数多,横截面积大,该肌的工作力就大。
③肌力可作如下表述:肌力是指肌做功的能力。肌力取决于肌的横截面积。当肌腱移位时,通过力臂的改变可调整力矩的大小,改换做功方向和能力,但肌力的绝对值没有变化。肌做功能力可按下述公式计算:
W=F·d
W为肌做功,F为绝对肌力,d为肌肉收缩幅度、即收缩范围或肌腱移位的距离。
也可把上述肌做功公式分解如下:
W=比肌力?肌截面积?肌收缩幅度
W=4kg/cm2?肌截面积(cm2)?肌收缩距离(cm)
了解肌与肌力是为肌损伤及其治疗打下基础。
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