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生理24肌肉的收缩功能

重难点

重点:骨骼肌神经-肌接头处的兴奋传递;骨骼肌细胞的兴奋-收缩耦联;骨骼肌的收缩形式

难点:骨骼肌神经-肌接头处的兴奋传递;骨骼肌细胞的兴奋-收缩耦联;骨骼肌细胞的收缩机制;影响骨骼肌收缩效能的因素

一、骨骼肌神经-肌接头处的兴奋传递

(一)骨骼肌神经-肌接头的结构

接头前膜:神经末梢在接近肌细胞处失去髓鞘,裸露的轴突末梢沿肌膜表面深入到一些向内凹陷的突触沟槽,这部分轴突末梢也称为接头前膜;

终板膜/接头后膜:与接头前膜相对的肌膜;

接头间隙:接头前膜与接头后膜之间约50nm的间隔,其中充满细胞外液;

突触小泡:神经轴突末梢中含有的许多囊泡,小泡内含有大量的ACh;

N2型ACh受体阳离子通道:在终板膜上的ACh受体,它们集中分布于皱褶的开口处;

乙酰胆碱酯酶:在终板膜的表面分布,它可将ACh分解为胆碱和乙酸。

骨骼肌神经-肌接头处的兴奋传递

神经末梢兴奋(接头前膜)发生去极化→膜对Ca2+通透性增加→Ca2+内流→神经末梢释放递质ACh→ACh通过接头间隙扩散到接头后膜(终板膜)并与N2型受体结合→终板膜对Na+、K+(以Na+为主)通透性增高→Na+内流→终板电位→总和达阈电位→肌细胞产生动作电位。

二、骨骼肌细胞的兴奋-收缩耦联

(一)骨骼肌细胞的超微结构

1.肌原纤维和肌节

肌原纤维:每个肌细胞或肌纤维都包含大量直径为1~2μm的纤维状结构,称为肌原纤维;

明带和暗带:每条肌原纤维的全长都呈现规则的明、暗交替,分别称为明带和暗带;

H带:在暗带中央,一段相对透明的区域;

M线:H带中央亦即整个暗带的中央,有一条横向的暗线;

Z线(或Z盘):明带中央一条横向的暗线;

肌小节:肌原纤维上每一段位于两条Z线之间的区域。

2.肌管系统

肌管系统指包绕在每一条肌原纤维周围的膜性囊管状结构;

横管系统:走行方向和肌原纤维相垂直一部分肌管,简称T管;

纵管系统/肌浆网:肌原纤维周围走行方向和肌小节平行的肌管系统,简称L管,主要包绕每个肌小节的中间部分;

终池:肌浆网的末端,靠近横管膜的膨大部分;

三联管结构:每一横管和来自两侧的终池。

(二)骨骼肌细胞的兴奋-收缩耦联

兴奋-收缩耦联:将电兴奋和机械收缩联系起来的中介机制。基本过程:

①肌膜上的动作电位沿肌膜和由肌膜延续形成的T管膜传播至连接肌浆网(JSR),同时激活T管膜和肌膜上的L型钙通道;

②激活的L型钙通道通过变构作用(在骨骼肌)或内流的Ca2+(在心肌)激活JSR膜上的ryanodine受体(RYR,一种钙释放通道),它的激活使JSR内的Ca2+释放入胞浆,胞浆内的Ca2+浓度由静息时0.1μmol/L的水平升高至1~10μmol/L;

③胞浆内Ca2+浓度的升高促使肌钙蛋白与Ca2+结合并引发肌肉收缩;

④胞浆内Ca2+浓度升高的同时,激活LSR膜上的钙泵,钙泵将胞浆中的Ca2+回收入肌浆网,遂使胞浆中Ca2+浓度降低,肌肉舒张。

三、骨骼肌的收缩

肌丝滑行理论:骨骼肌的肌原纤维是由粗、细两组与其走向平行的蛋白丝构成,肌肉的缩短和伸长均通过粗、细肌丝在肌节内的相互滑动而发生,肌丝本身的长度不变。

四、骨骼肌的收缩形式

(一)等长收缩与等张收缩

1.等长收缩:收缩时肌肉的长度保持不变而只有张力增加的收缩形式;

2.等张收缩:收缩时只发生肌肉缩短而张力保持不变的收缩形式。

(二)单收缩与强直收缩

1.单收缩:当骨骼肌受到一次短促刺激时,可发生一次动作电位,随后出现一次收缩和舒张。

2.强直收缩

不完全强直收缩:单收缩总和过程发生于前一次收缩过程的舒张期;

完全性强直收缩:单收缩总和过程发生在前一次收缩过程的收缩期。

五、影响骨骼肌收缩效能的因素

肌肉收缩效能:表现为收缩时产生的张力和/或缩短程度,以及产生张力或缩短的速度。

(一)前负荷

肌肉在收缩前所承受的负荷,决定肌肉在收缩前的长度,亦即肌肉的初长度。肌肉收缩存在着一个最适初长度,在这一初长度下,收缩可以产生最大的主动张力。

(二)后负荷

后负荷肌肉在收缩过程中所承受的负荷。

随着后负荷的增加,收缩张力增加而缩短速度减小。当后负荷增加到使肌肉不能缩短时,肌肉可产生最大等长收缩张力。

(三)肌肉的收缩能力

指与负荷无关的、决定肌肉收缩效能的内在特性。

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