JournalClub06/11/
糖是机体一种重要的能量来源，人体所需能量的50%~70%来自于糖，1mol葡萄糖完全氧化成为CO2和H2O可释放KJ能量。除了为生命活动提供能量外，糖类还是机体重要的碳源，糖代谢的中间产物可转变成其他的含碳化合物，如氨基酸、脂肪酸、核苷酸等。糖到底是什么？其在细胞内的代谢又是怎么样的？这些代谢对于免疫细胞的功能有着什么样的影响呢？
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糖是什么？说到糖，浮现在大家脑中的第一个画面是否是这些诱人的糖果呢？
而事实上糖的定义不仅仅是这些带甜味的糖果。糖类物质是指多羟基(2个或以上)的醛类(aldehyde)或酮类(ketone)化合物，由此可分为醛糖(aldose)和酮糖(ketose)。根据单糖分子的碳原子数目又可以将糖分为：丙糖(triose)，戊糖(pentose)、己糖(hexose)等。己糖在自然界分布最广，数量最多，与机体的营养代谢最密切。重要的己醛糖有D-葡萄糖、D-半乳糖和D-甘露糖；己酮糖则有D-果糖。这些单糖可以两两脱水缩合组成双糖，如蔗糖、麦芽糖、乳糖等。同时单糖还可以成百上千地缩合在一起形成淀粉、纤维素和糖原，并通过这种方式储存。日常生活中我们通过摄取食物获得糖，如：植物淀粉、乳糖、动物糖原、纤维素、蔗糖等。这些食物进入消化道后，被各种消化酶（如：α-淀粉酶、α-糖苷酶、蔗糖酶、乳糖酶）分解成单糖，再由小肠上皮细胞的钠依赖葡萄糖转运体（sodium-dependentglucosetransporter,SGLT）将肠腔内的单糖转运到血液中，血液将这些糖带到全身各处供细胞摄取利用。
2细胞内的糖代谢
细胞通过细胞膜上的葡萄糖转运体(（glucosetransporter,GLUT）将胞外的葡萄糖转运到胞内。不同的葡萄糖转运体分布在不同的细胞上，发挥不同的生理作用。GLUT1、GLUT3分布在全身各个组织，细胞通过其摄取葡萄糖；GLUT2主要表达在肝细胞和胰腺β细胞，主要起到调节血糖的作用，维持餐后血糖稳定；GLUT4表达在脂肪和肌肉组织，以胰岛素依赖方式摄取葡萄糖（胰岛素使得原本在细胞质内的转运体，分布到细胞膜上）。
进入细胞内的葡萄糖会经历哪些代谢呢？细胞内葡萄糖的代谢主要涉及分解、合成、储存三个方面。葡萄糖的分解代谢主要包括糖的无氧氧化、有氧氧化和磷酸戊糖途径。而这三种分解在细胞内所占的比重取决于细胞的代谢类型、细胞状态及供氧状况。比如正常情况下没有细胞核的红细胞以无氧氧化供能；肌肉在缺氧时收缩也需要无氧氧化迅速供能；饱餐后由于肝脏合成脂质，这时就需要葡萄糖进入磷酸戊糖途径，代谢生成NADPH；正常情况下，大多数组织细胞在供养充足的时候以有氧氧化为主。
当机体处于长期饥饿的时候，一些非糖物质则会通过糖异生途径转变成葡萄糖和糖原。而在饱餐后，葡萄糖可以聚合成糖原，储存在肝脏或肌肉组织中，以备不时之需。这些分解、合成、储存的代谢途径依细胞的需求在多因素的调节下相互协调、相互制约，使葡萄糖在细胞内更合理的利用。
01糖的无氧氧化
无氧氧化包括糖酵解（glycolysis）和乳酸的生成。当机体供氧不足或细胞需要快速大量的能量供给时，细胞会通过增加糖酵解途径来补给。糖酵解是葡萄糖无氧氧化和有氧氧化的共同起始途径。
BiolOpen.;5(5):–.
一分子的葡萄糖经过糖酵解的10步反应，生成两分子丙酮酸，并通过2次底物水平磷酸化产生4分子ATP，除去反应中消耗的2分子ATP，最终糖酵解化净生成2分子ATP。在这些反应中绝大多数为可逆反应，由底物和产物的浓度控制反应方向和速率。最终决定和控制整个糖酵解途径的是3个非平衡反应，起关键作用的酶分别是：己糖激酶（Hexokinase,HK）、磷酸果糖激酶-1（Phosphofructokinase-1；PFK-1）、丙酮酸激酶（Pyruvatekinase，PK）。细胞可通过对这三个酶的调节，来控制葡萄糖进入糖酵解途径。
在这三个酶中，调节糖酵解流量最重要的是磷酸果糖激酶-1，细胞通过多种别构效应剂来调节其活性。ATP和柠檬酸是此酶的别构抑制剂，而AMP、ADP、果糖-1，6-二磷酸和果糖-2，6-二磷酸则是此酶的别构激活剂。当能量消耗过多，细胞内ATP/AMP降低时，磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶同时被激活，加速葡萄糖分解。反之，当细胞内ATP充足时，两个酶的活性被抑制，从而减少糖酵解通路的流量。
糖的无氧氧化最主要的生理意义在于迅速提供能量，这对于肌肉的收缩非常重要。正常情况下肌肉中储存的ATP仅够维持肌肉收缩几秒，这时候即使供氧充足也来不及通过氧化磷酸化补充ATP，此时肌细胞会通过无氧氧化迅速补充。成熟的红细胞由于没有线粒体，只能依赖糖的无氧氧化来供能。有些代谢活跃的细胞（如：神经细胞、白细胞、骨髓细胞）即使在氧气充足的情况下也会由无氧氧化供能。
02糖的有氧氧化
从能源利用经济角度来看，利用无氧氧化进行供能是非常不经济的。一分子的葡萄糖在无氧氧化过程中仅仅能产生2分子的ATP，并没有将蕴含在葡糖糖中的能量释放出来，所以在正常情况下有氧氧化是糖分解代谢供能的主要方式。
糖的有氧氧化分为三个阶段。第一阶段：葡萄糖在胞质中经过糖酵解生成丙酮酸。第二阶段：生成的丙酮酸进入线粒体在丙酮酸脱氢酶复合体（pyruvatedehydrogenase
