根据结构和收缩特性的不同,人体的肌组织可分为骨骼肌、心肌和平滑肌三类,其中骨骼肌和心肌在光学显微镜下显现明暗交替的横纹,故统称为横纹肌。另外,依据所受神经支配和控制的差异，肌组织又可分为随意肌(骨骼肌)和非随意肌(心肌和平滑肌)，前者受躯体运动神经的支配和控制,后者则受自主神经的调控。横纹肌尽管骨骼肌和心肌都属于横纹肌，但心肌(见第四章)属于非随意肌,骨骼肌属于随意肌。骨骼肌的收缩需在中枢神经系统控制下完成,并依赖于神经-肌接头处的兴奋传递、兴奋收缩耦联、收缩蛋白的横桥周期等多个亚细胞生物网络系统的协调活动。(一)骨骼肌神经-肌接头处的兴奋传递1骨骼肌神经肌接头的结构特征骨骼肌神经-肌接头(neuromuscularjunction)是运动神经末梢与其所支配的骨骼肌细胞之间的特化结构，由接头前膜(prejunctionalmembrane)、接头后膜(postjunctionalmembrane)和接头间隙(junctionalclef)构成。接头前膜是运动神经轴突末梢膜的一部分。接头后膜是与接头前膜相对的骨骼肌细胞膜,也称为终板膜(end-platemembrane),呈向内凹陷的浅槽。运动神经纤维在到达末梢处失去髓鞘,以裸露的轴突末梢嵌入终板膜浅槽中。槽底部终板膜又向内凹陷,形成许多皱褶以增大其表面积。接头间隙是接头前膜与接头后膜之间20~30nm的间隔,充满细胞外液。接头前膜内侧的轴浆中含约3x10*5个突触囊泡(synapticvesicle)或突触小泡，每个囊泡内含约10*4个乙酰胆碱(actylcholine,ACh)分子。接头后膜上含有N?型ACh受体阳离子通道(N?-AChreceptorcationchannel),集中分布于皱褶的开口处(图2-27A)。在接头后膜外表面还分布有乙酰胆碱酯酶(acetylcholinesterase),它能将ACh分解为胆碱和乙酸。2骨骼肌神经肌接头的兴奋传递过程骨骼肌神经-肌接头的兴奋传递过程如图2-27B所示，具有电-化学-电传递的特点:即由运动神经纤维传到轴突末梢的动作电位(电信号)触发接头前膜Ca2+依赖性突触囊泡出胞,释放ACh至接头间隙(化学信号),再由ACh激活终板膜中N2型ACh受体阳离子通道而产生膜电位变化(电信号)。N?型ACh受体阳离子通道直径约0.65nm,可允许Na+、K+和Ca2+跨膜移动,但主要是Na+内流和K+外流;在静息状态下,Na+内向驱动力大于K+外向驱动力(见本章第三节),故以Na+内流为主,其速度最高可达每毫秒3x10*4个Na+。Na+的净内流使终板膜发生去极化反应,称为终板电位(end-platepotential,EPP),其幅度可达50~75mV。EPP属于局部电位,可以电紧张方式向周围扩布,刺激邻近的普通肌膜(非终板膜)中的电压门控钠通道开放,引起Na+内流和普通肌膜的去极化;当去极化达到舞电位水平时即可爆发动作电位(图2-28A),并传导至整个肌细胞膜。在ACh释放后几毫秒内,ACh即被终板膜外侧的乙酰胆碱酯酶迅速分解而消除其作用,使终板膜恢复到接受新兴奋传递的状态。在骨骼肌神经-肌接头的兴奋传递过程中，ACh的释放是一个关键性步骤。首先，接头前膜的ACh释放具有Ca2+依赖性。该观点是由冯德培在神经-肌接头传递的研究中首先提出的。接头前膜产生的动作电位通过激活前膜中的电压门控钙通道，导致Ca2+内流而触发囊泡的出胞,故细胞外Ca2+浓度的改变可以明显影响兴奋的传递。其次，运动神经末梢释放ACh是一种量子释放(quantalre-lease),即ACh的释放是以囊泡为基本单位进行的。一个囊泡被称为一个“量子”,释放时囊泡内的ACh倾囊而出。到达接头前膜的一次动作电位可引发大约个囊泡释放,同时激活约2x10*5个通道而产生EPP。在静息状态下,因囊泡的随机运动也会发生单个囊泡的自发释放,并引起终板膜电位的微弱去极化,称作微终板电位(miniatureend-platepotential,MEPP)(图2-28B),其频率平均约1次/秒。每个MEPP的幅度平均仅0.4mV(图2-28C)，所以接头前膜一次兴奋产生的EPP是由大量囊泡同步释放所引起的MEPP发生总和而形成的。另外，由于骨骼肌神经肌接头的兴奋传递中有神经递质的参与,也就易受到各种因素的影响。首先是使用性增强现象,如冯德培首次在猫的神经-肌接头部位发现的强直刺激后EPP可持续增大数分钟的现象,被称为强直后增强(post-tetanicpotentiation,PTP)。其次是药物和病理因素的影响，如筒箭毒碱和α银环蛇毒可特异性阻断终板膜中的N?型ACh受体阳离子通道而松弛肌肉;机体产生自身抗体破坏N?型ACh受体阳离子通道可导致重症肌无力,新斯的明可抑制乙酰胆碱酯酶而改善肌无力患者的症状;有机磷农药中毒却因胆碱酯酶被磷酸化丧失活性而引起中毒症状等。(二)横纹肌细胞的结构特征横纹肌细胞的结构特征是细胞内含有大量的肌原纤维和高度发达的肌管系统。1肌原纤维和肌节横纹肌细胞内含有上千条直径1~2μm、纵向平行排列的肌原纤维,在光镜下沿长轴可见明暗交替的横纹,分别称为明带和暗带。在暗带的中央有一条横向的线,称为M线，M线两侧有相对较亮的区域称为H带;在明带的中央也有一条横线,称为Z线(立体看为Z盘)。相邻两z线之间的区段称为肌节(sar
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